Анализ факторов, индуцирующих переход к генеративной фазе развития у представителей семейства Brassicaceae (обзор)

   Актуальность. В мировом растениеводстве капуста белокочанная (Brassica oleracea L. var. capitata L.) является одной из значимых овощных культур. Одной из приоритетных задач отечественной селекции капустных культур является создание высокопродуктивных гибридов. Наиболее трудоемким и продолжительным этапом в этом процессе является создание константных родительских линий.

   Целью данного обзора являлся систематический анализ научных публикаций, посвященных процессу перехода от вегетативной к генеративной фазе развития у представителей семейства Капустные (Brassicaceae).

   Результаты. В традиционной селекции инбредные линии капусты белокочанной получают посредством принудительного самоопыления в течение 6-12 поколений. Использование биотехнологического метода культуры изолированных микроспор in vitro позволяет достичь полной гомозиготности генома в течение одного генеративного цикла и способствует расширению спектра формообразования генетических рекомбинантных форм, в том числе с рецессивными признаками. Также в сочетании с технологией получения удвоенных гаплоидов и геномными подходами, такими как маркерная селекция, геномная селекция и редактирование генома, «Speed Breeding» позволяет повысить эффективность селекции за счёт сокращения времени селекционного цикла, обеспечивая раннюю фенотипическую оценку, эффективное использование ресурсов, повышая точность отбора и генетический прогресс. Несмотря на преимущества биотехнологических методов, применение линий удвоенных гаплоидов (DH) сопряжено с рядом практических сложностей, в частности касающихся репродукции полученных растений. Дополнительной проблемой является отсутствие цветения у части DH-растений после прохождения яровизации, что может быть обусловлено рядом причин: не подходящие условиями яровизации для конкретных линий. Также отмечаются растения с нормальным вегетативным развитием, у которых, тем не менее, не происходит завязывание семян.

   Заключение. В результате проведенного обзора мировой и отечественной практики изучены важные этапы яровизации: температура, продолжительность, освещение, стадии развития растения. Эти знания позволят увеличить процентную долю растений, переходящих в репродуктивную стадию развития.

1. Солдатенко А.В., Иванова М.И., Бондарева Л.Л., Тареева М.М. Капустные зеленные овощи. М., 2022. 296 с. ISBN 978-5-901695-89-0. https://www.elibrary.ru/unsafi

2. Tons M.M. World Cabbage Production, 2015-2019.

3. Пивоваров В.Ф., Старцев В.И. Капуста, её виды и разновидности (разнообразие и способы выращивания). М.: ВНИИССОК. 2006. 192 с. https://www.elibrary.ru/qkxxur

4. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. Sunderland: Sinauer Associates Inc. 2010.

5. Dunwell J.M. Haploids in flowering plants: origins and exploitation. J. Plant Biotech. 2010;8:377-424. doi: 10.1111/j.1467-7652.2009.00498.x

6. Минейкина А.И., Бондарева Л.Л., Шумилина Д.В., Домблидес Е.А., Солдатенко А.В. Усовершенствование методов создания гибридов капусты белокочанной. Овощи России. 2019;(4):3-7. doi: 10.18619/2072-9146-2019-4-3-7 https://www.elibrary.ru/faxajs

7. Минейкина А.И., Стебницкая К.С., Фомичева М.Г., Бондарева Л.Л., Домблидес А.С., Домблидес Е.А. Оптимизация этапов технологии получения DH-растений капусты белокочанной. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2025;29(4):517-529. doi: 10.18699/vjgb-25-55 https://www.elibrary.ru/gzdtco

8. Монахос С.Г. Создание чистых линий – удвоенных гаплоидов капусты в культуре изолированных микроспор и селекция F₁-гибридов на основе современных методов биотехнологии : методические рекомендации. М.: Изд-во РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева, 2014. 44 с.

9. Никитин М.А. Использование технологии удвоенных гаплоидов в современной селекции капустных культур. Естественные науки. 2024;(4).

10. Вишнякова А.В., Александрова А.А., Монахос С.Г. Факторы прямого прорастания микроспорогенных эмбриоидов Brassica napus L. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2022;(6):43-53. doi: 10.26897/0021-342Х-2022-6-43-53 https://www.elibrary.ru/bifbsl

11. Синицына А.А., Вишнякова А.В., Монахос С.Г. Сравнительная оценка выхода удвоенных гаплоидов Brassica oleracea var. capitata L. и Brassica napus L. в культуре изолированных микроспор. Картофель и овощи. 2022;(4):37-40. doi: 10.25630/PAV.2022.29.31.008 https://www.elibrary.ru/hafnfc

12. Ćeran M., Miladinović D., Đorđević V., et al. Genomics-assisted speed breeding for crop improvement: present and future. Front. Sustain. Food Syst. 2024;(8):1383302. doi: 10.3389/fsufs.2024.1383302

13. Заблоцкая Е.А., Минейкина А.И., Домблидес Е.А., Паслова Т.О., Бондарева Л.Л. Завязываемость семян у растений-регенерантов капусты брокколи различных генотипов при гейтеногамном опылении. Овощи России. 2020;(2):43-46. doi: 10.18619/2072-9146-2020-2-43-46 https://www.elibrary.ru/hakswx

14. Suge H. Re- examination on the role of vernalization and photoperiod in the flowering of Brassica crops under controlled environment. Jpn. J. Breeding. 1984;(34):171-180.

15. Осадчая Т.С., Трубачеева Н.В., Кравцова Л.А., Белан И.А., Россеева Л.П., Першина Л.А. Изучение фертильности и цитогенетической изменчивости у андрогенных растений (R0 и R1) аллоплазматических интрогрессивных линий мягкой пшеницы. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016;20(3):370-377. doi: 10.18699/VJ16.165 https://www.elibrary.ru/wlvkih

16. Deimling S., Flehinghaus-Roux T. Haploidy in rye. In: Mohan Jain S., Sopory S.K., Veilleux R.E. (eds) In vitro haploid production in higher plants: Volume 4: Cereals. Kluwer Academic Publ, Dordrecht, The Netherlands, 1997. P. 181–204.

17. Guo Y., Pulli S. Isolated microspore culture and plant regeneration in rye (Secale cereale L.). Plant Cell Reports. 2000;(19):875–880. doi: 10.1007/s002990000194

18. Lashermes P., Couturon E., Charrier A. Doubled haploids of Coffea canephora: development, fertility and agronomic characteristics. Euphytica. 1993;(74):149–157. doi: 10.1007/BF00033781

19. Stipic M., Campion, B. An improved protocol for androgenesis in cauliflowers (Brassica oleracea var. botrytis). J. Plant Breeding. 1997;116(2):153-157.

20. Chauvin J.E., Yang Q., LeJeune B., Herve Y. Obtention d'embryons par culture d'antheres chez le chou-fleur et le brocoli et evaluation des potentialites du materiel obtenu pour la creation varietale. Agronomie. 1993;(13):579-590.

21. Kamiński P., Dyki B., Krzyzanowska D., Gуrecka K. Diversity of diploid androgenic Brussels sprout plants of R0 and R1 generations. J. of Applied Genetics. 2005;46(1):25-33.

22. Kaminski P. Gametoclonal and somaclonal variation among head cabbage androgenic lines of R1 and R2 generations obtained from Jaguar F1 hybrid. J. of Agricultural Science. 2011;2(2):119-128. doi: 10.5539/jas.v2n2p119

23. Заблоцкая Е.А., Бондарева Л.Л., Шмыкова Н.А. Особенности завязывания семян у линий удвоенных гаплоидов капусты брокколи в разных поколениях. Овощи России. 2016;4(33):56-59. doi: 10.18619/2072-9146-2016-4-56-59 https://www.elibrary.ru/xvrufn

24. Бартенев И.И., Гаврин Д.С., Нечаева О.М., Сенютин А.А. Разнородность популяции семенных растений и качественные показатели семян сахарной свёклы. Сахар. 2018;(10):46-49. https://www.elibrary.ru/yoxutr

25. Лизгунова Т.В. Капуста. Овощные культуры и кормовые корнеплоды. Л.: Колос, 1948. 245 с.

26. Ahn J.-Y., Subburaj S., Yan F., Yao J., Chandrasekaran A., Ahn K.-G., Lee G.-J. Molecular Evaluation of the Effects of FLC Homologs and Coordinating Regulators on the Flowering Responses to Vernalization in Cabbage (Brassica oleracea var. capitata) Genotypes. Genes. 2024;(15):154. doi: 10.3390/genes15020154

27. Alessandro M.S., Galmarini C.R.. Inheritance of vernalization requirement in carrot. Journal of the American Society for Horticultural Science. 2007;132:525-529.

28. Miller J.C. Louisiana Copenhagen cabbage: methods of breeding and description. 1934.

29. Василевская В.К., Лизгунова Т.В. Некоторые особенности стадийного развития сортов капусты. Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1951;29(1).

30. Sheen T.F. Cabbage seed production in the subtropics. 1982.

31. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Т. XI. Капуста. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние. 1984. 328 с.

32. Воронова А.Ф., Гринберг Е.Г., Доманская М.К. Биохимическая оценка коллекции овощных культур. Науч.-технол. Бюл. Сиб. НИИ растениводства и селекции. 1978;(4).

33. Gassner G. Beitrage zur physiologischen Characteristik sommerund winterannueller Gewachse, insbesondere der Getreidepflanzen. Bot. Ztg.1918.

34. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2006. 742 с.

35. Black A., Moot D., Lucas R. Development and growth characteristics of Caucasian and white clover seedlings, compared with perennial ryegrass. Grass and Forage Science. 2006;(61):442-453. doi: 10.1111/j.1365-2494.2006.00553.x

36. Monks D.P., SadatAsilan K., Moot D.J. Cardinal temperatures and thermal time requirements for germination of annual and perennial temperate pasture species. Agronomy New Zealand. 2009;(39):95-110. doi: 10.13140/2.1.1455.4242

37. EL-Eslamboly A.A.S.A., Hamed H.H. New techniques to induce flowering and produce seeds of foreign cabbage varieties as a main step for a superior hybrids production. Int. J. Environ. 2021;10(1):66-82. doi: 10.36632/ije/2021.10.1.6

38. McCormick J.I., Goodger R.A., Chynoweth R.J. Cardinal temperatures and vernalisation requirements for a selection of vegetables for seed production. 2014. P.1-83.

39. Elers B., Wiebe H.J. Flower formation of Chinese cabbage. I. Response to vernalization and photoperiods. Scientia horticulturae. 1984;22(3):219-231.

40. Китаева И.Е. Капуста. Московский рабочий. 1977. С. 57-61.

41. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Т. VI.

42. Шуляк Н.В., Королева С.В. Реакция инбредных линий белокочанной капусты на погодные условия в период яровизации. Приоритетные направления научного обеспечения отраслей агропромышленного комплекса России и стран СНГ. Материалы Международной научно-практической конференции с элементами школы молодых ученых. Краснодар, 2018. С 135-141. https://www.elibrary.ru/bcdiok

43. Бондарева Л.Л., Колесников И.М. Селекция скороспелых гибридов капусты белокочанной. Научные труды по селекции и семеноводству. 1995;(2):150-152.

44. Бондарева Л.Л., Разин О.А. Использование камер искусственного климата при селекции капусты. Овощи России. 2014;(4):37-39. doi: 10.18619/2072-9146-2014-4-37-39 https://www.elibrary.ru/tjalbt

45. Бондарева Л.Л., Минейкина А.И. Ускоренное размножение родительских линий капусты белокочанной с использованием штеклингов и камер искусственного климата. Овощи России. 2024;(5):26-30. doi: 10.18619/2072-9146-2024-5-26-30 https://www.elibrary.ru/mpabmg

46. Лизгунова Т.В., Федулова А.П. О яровизации капусты в семенах. Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1954;(31):1.

47. Michaels S.D., Amasino R.M. Memories of winter: vernalization and the competence to flower. Plant, Cell & Environment. 2000;23(11):1145-1153. doi: 10.1046/j.1365-3040.2000.00643.x 3

48. Петрищев А.В. Использование контейнерного способа выращивания штеклингов при гибридном семеноводстве капусты белокочанной : специальность 06.01.05 "Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений". Москва, 2006. 156 с. https://www.elibrary.ru/nnusjv

49. Зведенюк А.П., Казаку В.И. Выращивание семян капусты белокочанной из розеточных растений. Овощи России. 2013;(3):40-42. doi: 10.18619/2072-9146-2013-3-40-42 https://www.elibrary.ru/rbjtoj

50. Конысбеков К., Бастаубаева Ш., Елназарқызы Р., Табынбаева Л., Мусагоджаев, Н. Выращивание штеклингов новых гибридов сахарной свеклы в тепличном комплексе. Земледелие, агрохимия, кормопроизводство, агроэкология. 2021;3(91):103–111. doi: 10.37884/3-2021/12

51. Логвинов А.В., Шевченко А.Г., Логвинов В.А., Мищенко В.Н., Кошкин С.С., Моисеев В.В., Батракова Н.В. Особенности технологических приемов выращивания корнеплодов-штеклингов маточной сахарной свеклы на орошении. Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2020;(159):334-347. doi: 10.21515/1990-4665-159-023. https://www.elibrary.ru/fpwgvk

52. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.:ВНИИССОК, 2007. 816 с. https://www.elibrary.ru/qkymcp

53. Бондарева Л.Л., Фролова С.Л. Особенности роста и развития семенных кустов сортов и родительских линий капустных культур. Известия ФНЦО. 2021;(3-4):13-19 doi: 10.18619/2658-4832-2021-3-4-13-19 https://www.elibrary.ru/reneek

54. Schoen A. et al. Reducing the generation time in winter wheat cultivars using speed breeding. Crop Science. 2023;63(4):2079-2090. doi: 10.1002/csc2.20989

55. Зеленина А.С., Яновский А.С., Бизякина Д.О., Нагамова В.М., Рубец В.С., Блинков А.О., Коробкова В.А., Юркина А.И., Беспалова Л.Ю., Карлов Г.И., Дивашук М.Г. Методические рекомендации по выращиванию твердой пшеницы в условиях спидбридинга (speed breeding) для решения селекционных задач. Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии. 2024. С. 27-28. doi: 10.48397/l9911-9447-6788-e https://www.elibrary.ru/sjyaeb

56. Watson A. et al. Speed breeding is a powerful tool to accelerate crop research and breeding. 2018;4(1):23-29. doi: 10.1038/s41477-017-0083-8

57. Сайфетдинов Е.А. Влияние сроков яровизации in vitro на вегетацию озимой пшеницы и тритикале в условиях фитотронно-тепличного комплекса. Материалы XXIV конференции молодых ученых с международным участием, посвященной биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии XXIV. Москва: Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии», 2024. С. 116-117. doi: 10.48397/w4265-2672-9751-v https://www.elibrary.ru/ioklty

58. Попова А.И., Тренихина М.М. Актуальные вопросы современной селекции, биотехнологии и ботаники. Сборник докладов Всероссийской студенческой научно-практической конференции. Москва, 2024. 184 с. https://www.elibrary.ru/hkacoz