Особенности укоренения микрочеренков водяники чёрной (Empetrum nigrum L.) при адаптации

Актуальность. Чёрная водяника (E. nigrum L.) является дикорастущим растением с высоким содержанием биологически активных веществ, к которому в настоящее время постоянно возрастает интерес как к ягодному и лекарственному растению. В связи с чем, чёрная водяника имеет перспективы введения в культуру для использования в качестве лекарственного растительного сырья, содержащего большое количество флавоноидов. Поэтому существует необходимость в разработке ускоренных способов вегетативного размножения, в том числе методом клонального микроразмножения, одним из критических этапов которого является адаптация к нестерильным условиям. Поэтому целью наших исследований была разработка приёмов адаптации и ризогенеза ex vitro микрочеренков водяники чёрной (E. nigrum L.) сорта ‘Irland’ при культивировании на субстратах разного типа с использованием различных стимуляторов корнеобразования.

Методы. Объектами исследований служили неукоренённые микрочеренки растений водяники чёрной (E. nigrum L.) сорта ‘Irland’, полученные путём клонального микрорамножения in vitro. Высадку микрочеренков водяники проводили в III декаде ноября в мини-парники в различные субстраты (торф верховой с pH_KCl ≤ 3,5-4,0, мох-сфагнум и агроперлит), в которые по вариантам высаживали обработанные стимуляторами корнеобразования опытные микрорастения (‘Радигрин зелёный’, ‘Микофренд’, ‘БиоКорень’, ‘КорнеWin Ультра’, контроль без обработки). Мини-парники располагали под светодиодными фитосветильниками Zěma ZML-0160, где плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD) составила 120 мкмоль/м²/с на расстоянии от растений в 50 см с 16/8-часовым (день/ночь) фотопериодом на 45 дней. После адаптации к нестерильным условиям растения содержали в тепличных условиях (температура 22-30 ºC, влажность воздуха 70-75%).

Результаты. На 45 сутки адаптации и укоренения микрочеренков водяники черной выявлено преимущество культивирования на неорганическом субстрате агроперлит и обработка базальной части микрочеренков микоризообразующим препаратом ‘Микофренд’, при котором укореняемость составила 88,9%. Выявлены достоверные различия по морфометрическим показателям корневой системы: по количеству корней – 4,00 ± 0,41 шт., по сравнению с контролем – 2,52 ± 0,35 шт.; суммарная длина корней – 6,24 ± 0,83 см, по сравнению с контролем 2,71 ± 0,40 см). Максимальный суммарный прирост побегов получен в субстрате с кислым торфом с использованием микоризообразующего препарата ‘Микофренд’ и составил 6,78 ± 0,88 см, по сравнению с контролем 3,97 ± 0,25 см.

Заключение. Сведения полезны в научном представлении об укореняемости ex vitro вечнозелёных растений на примере водяники чёрной сорта ‘Irland’ и получении качественного посадочного материала при коммерческом использовании для крупномасштабного производства.

1. Muravnik L.E. Shavarda A.L. Leaf glandular trichomes in Empetrum nigrum: morphology, histochemistry, ultrastructure and secondary metabolites. Nordic Journal of Botany. 2012;30:470-481. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.2011.01322.x

2. Hagerup O. Studies on the Empetraceae. Biol. Meddr. 1946;20:1-49.

3. Lorion J., Small E. Crowberry (Empetrum): a chief arctic traditional indigenous fruit in need of economic and ecological management. The Botanical Review. 2021;87:259-310. https://doi.org/10.1007/s12229-021-09248-0

4. Koskela A.K.J., Anttonen M.J., Soininen T.H., Saviranta N.M.M., Auriola S., Julkunen-Tiitto R., Karjalainen R.O. Variation in the anthocyanin concentration of wild populations of crowberries (Empetrum nigrum L. subsp. hermaphroditum). J. Agric. and Food Chem. 2010;58(23);12286-12291. https://doi.org/10.1021/jf1037695

5. Park S.Y., Lee E.S., Han S.H., Lee H.Y., Lee S. Antioxidative effects of two native berry species, Empetrum nigrum var. japonicum Koch and Rubus buergeri Miq., from the Jeju Island of Korea. Journal of Food Biochemistry. 2012;36(6):675-682. https://doi.org/10.1111/j.1745-4514.2011.00582.x

6. Кочкин Р.А., Лобанов А.А., Андронов С.В., Кострицын В.В., Попов А. И., Лобанова Л.П., Кобелькова И.В., Камбаров А.О. Эффективности шикши чёрной в коррекции холодового стресса. Вестник новых медицинских технологий. 2017;24(4):66-72. https://www.elibrary.ru/zxiajj https://doi.org/10.12737/article_5a38f3d06a2580.70516474

7. Manninen O.H., Peltola R. Effects of picking methods on the berry production of bilberry (Vaccinium myrtillus), lingonberry (V. vitisidaea) and crowberry (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) in Northern Finland. Silva Fennica. 2013;47:1-12. https://doi.org/10.14214/sf.972

8. Seeram N.P. Berry fruits: compositional elements, biochemical activities, and the impact of their intake on human health, performance, and disease. J. Agric. Food Chem. 2008;56:627-629. https://doi.org/10.1021/jf071988k

9. Svanberg I., Ægisson S. Edible wild plant use in the Faroe Islands and Iceland. Acta Soc. Bot. Pol. 2012;81:233-238. https://doi.org/10.5586/asbp.2012.035

10. Jurikova T., Mlcek J., Skrovankova S., Balla S., Sochor J., Baron M., Sumczynski D. Black crowberry (Empetrum nigrum L.) flavonoids and their health promoting activity. Molecules. 2016;21:1685. https://doi.org/10.3390/molecules21121685

11. Sulavik J., Auestad I., Boudreau S., Halvorsen R., Rydgren, K. Population re-establishment and spatial dynamics of crowberry (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum), a foundation species in restored alpine ecosystems. Ecology and Evolution. 2024;14:e70242. https://doi.org/10.1002/ece3.70242

12. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. М.: «Наука»; 1982. 184 с.

13. Bell J.N., Tallis J.H. Empetrum nigrum L. Journal of Ecology. 1973;61:289-305. https://doi.org/10.2307/2258934

14. Zverev V.E., Zvereva, E.L., Kozlov, M.V. Slow growth of Empetrum nigrum in industrial barrens: combined effect of pollution and age of explant plants. Environmental Pollution. 2008;156:454-460. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2008.01.025

15. Parkinson L.V., Mulder C.P.H., Putman M., Ruggles A., Sousa E.E., Spellman K.V. Crowberry in a changing climate: threats and opportunities. Berries in Alaska’s changing environment Series: Empetrum nigrum. Institute of Arctic Biology and International Arctic Research Center, University of Alaska Fairbanks, Fairbanks, Alaska, USA., p. 1-19.

16. Tybirk K., Nilsson M.-C., Michelsen A., Kristensen H.L., Shevtsova A., Strandberg M.T., Johansson M., Nielsen K.E., Riis-Nielsen T., Strandberg B., Johnsen I. Nordic Empetrum dominated ecosystems: function and susceptibility to environmental changes. AMBIO: A Journal of the Human Environment. 2000;29:90-97. https://doi.org/10.1579/0044-7447-29.2.90

17. Ruotsalainen A.L., Markkola A.M., Kozlov M.V. Birch effect on root fungal colonisation of crowberry are uniform along different environmental gradients. Basic and Applied Ecology. 2010;11:459-467. https://doi.org/10.1016/j.baae.2010.05.002

18. Исаева М.А., Буракова М.А., Дудецкая Н.А. Разработка технологии сухого экстракта водяники черной травы. Молодая фармация – потенциал будущего 2022. Материалы конференции. 2022. С. 709-712. https://www.elibrary.ru/axsmjg

19. Bezverkhniaia E.A., Povet’eva T.N., Kadyrova T.V., Suslov N.I., Nesterova Y.V., Afanas’eva O.G., Kul’pin P.V., Yusova Y.G., Ermilova E.V., Miroshnichenko A.G., Brazovskii K.S., Belousov M.V. Screening study for anticonvulsive activity of lipophilic fractions from Empetrum nigrum L. Research Results in Pharmacology. 2020;6:67-73. https://doi.org/10.3897/rrpharmacology.6.55015

20. Bae H.-S., Kim H.J., Kang J.H., Kudo R., Hosoya T., Kumazawa S., Jun M., Kim O.-Y., Ahn M.-R. Anthocyanin profile and antioxidant activity of various berries cultivated in Korea. Natural Product Communications. 2015;10(6):963-968. https://doi.org/10.1177/1934578X1501000

21. Wollenweber E., Dörr M., Stelzer R., Arriaga-Giner F.A. Lepophilic phenolics from the leaves of Empetrum nigrum – chemical structures and exudate localization. Bot. Acta. 1992;105:300-305. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1992.tb00302.x

22. Hagen D. Propagation of native Arctic and alpine species with a restoration potential. Polar Research. 2002;21:37-47. https://doi.org/10.3402/polar.v21i1.6472

23. Szmidt A.E., Nilsson M.-C., Briceño E., Zackrisson O., Wang X.-R. Establishment and genetic structure of Empetrum hermaphroditum populations in northern Sweden. Journal of Vegetation Science. 2002;13:627-634. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02090.x

24. Pons T.L. Dormancy, germination and mortality of seeds in heathland and inland sand dunes. Acta Bot. Neerl. 1989;38(3):327-335. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1989.tb01356.x

25. Baskin C.C., Zackrisson O., Baskin J.M. Role of warm stratification in promoting germination of seeds of Empetrum hermaphroditum (Empetraceae), a circumboreal species with a stony endocarp. American Journal of Botany. 2002;89:486-493. https://doi.org/10.3732/ajb.89.3.486

26. Qarachoboogh A.F., Alijanpour A., Hosseini B., Shafiei A.B. Efficient and reliable propagation and rooting of foetid juniper (Juniperus foetidissima Willd.), as an endangered plant under in vitro condition. In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. 2022;58:399-406. https://doi.org/10.1007/s11627-021-10239-4

27. Li Q., Yu P., Lai J., Gu M. Micropropagation of the potential blueberry rootstock – Vaccinium arboretum through axillary shoot proliferation. Scientia Horticulturae. 2021;280:109908. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2021.109908

28. Wang Y., Zhang X., Jiang Z., Yang X., Liu X., Ou X., Su W., Chen R. Establishment and optimization of micropropagation system for southern highbush blueberry. Horticulturae. 2023;9:893. https://doi.org/10.3390/horticulturae9080893

29. Hanus-Fajerska E., Wiszniewska A., Czaicki P. Effectiveness of Daphne L. (Thymelaeaceae) in vitro propagation, rooting of microshoots and acclimatization of plants. ACTA AGROBOTANICA. 2012;65:21-28. https://doi.org/10.5586/aa.2012.039

30. Park S.-Y., Kim Y.-W., Moon H.-K. Practical factors controlling in vitro multiplication and rooting in Empetrum nigrum var. japonicum, an endangered woody species. Korean J. Plant Res. 2012;25(6):739-744. https://doi.org/10.7732/kjpr.2012.25.6.739

31. Wei X., Chen J., Zhang C., Wang Z. In vitro shoot culture of Rhododendron fortunei: an important plant for bioactive phytochemicals. Industrial Crops & Products. 2018;126:456-465. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2018.10.037

32. Samridha V., Chandra S. In-vitro propagation to conserve medicinally important plants: insight, procedures, and opportunities. In: Kumar, L., Bharadvaja, N., Singh, R., Anand, R. (eds) Medicinal and Aromatic Plants. Sustainable Landscape Planning and Natural Resources Management. Springer, Cham; 2024:13-25. https://doi.org/10.1007/978-3-031-60117-0_2

33. Han M.-S., Park S.-Y., Moon H.-K., Kang Y.-J. Micropropagation of a rare tree species, Empetrum nigrum var. japonicum K. Koch via axillary bud culture. Jour. Korean For. Soc. 2010;99(4):568-572.

34. Зайцева Ю.Г., Амброс Е.В., Новикова Т.И. Укоренение и адаптация регенерантов морозоустойчивых представителей рода Rhododendron к условиям ex vitro. Turczaninowia. 2018;21(1):144-152. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.21.1.13 https://www.elibrary.ru/yvaixi

35. Акимова С.В., Раджабов А.К., Бухтин Д.А., Киркач В.В., Аладина О.А., Деменко В.И., Белошапкина О.О. Адаптация к нестерильным условиям растений винограда укорененных in vitro на питательной среде, обогащенной кремнийорганическими соединениями. Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2019;(5):34-53. https://doi.org/10.34677/0021-3420-2019-5-34-53 https://www.elibrary.ru/wbtouq

36. Pospíšilová J., Tichá I., Kadlečk P., Haisel D., Plzáková Š. Acclimatization of micropropagated plants to ex vitro conditions. BIOLOGIA PLANTARUM. 1999;42(4):481-497. https://doi.org/10.1023/A:1002688208758

37. Chandra S., Bandopadhyay R., Kumar V., Chandra R. Acclimatization of tissue cultured plantlets: from laboratory to land. Biotechnol Lett. 2010;32:1199-1205. https://doi.org/10.1007/s10529-010-0290-0

38. Рундя А.П., Викс Т.Н., Кухарчик Н.В. Влияние субстрата на адаптацию сортов вишни ex vitro. Плодоводство. 2018;30:99-103. https://www.elibrary.ru/pdbmys

39. Preece J.E., Sutter, E.G. Acclimatization of micropropagated plants to the greenhouse and field. In Micropropagation. Technology and Application; Debergh, P.C., Zimmerman, R.H., Eds.: Kluwer Academic Publishers, 1991:71-93. https://doi.org/10.1007/978-94-009-2075-0_5

40. Shiwani K., Sharma D., Kumar A. Improvement of plant survival and expediting acclimatization process. In Commercial Scale Tissue Culture for Horticulture and Plantation Crops; Gupta, S., Chaturvedi, P., Eds., Springer: Singapore, 2022: 227-291. https://doi.org/10.1007/978-981-19-0055-6_12.

41. Гашенко О.А., Кухарчик Н.В. Влияние субстратов на ризогенез и адаптацию ex vitro растений-регенерантов ежевики. Плодоводство. 2020;32:134-138. https://www.elibrary.ru/vmprti

42. Корнацкий С.А. Культура тканей как модель изучения адаптационных процессов в онтогенезе плодовых и ягодных растений Плодоводство и ягодоводство России. 1996;3:84-89.

43. Sutter E.G., Hutzell M. Use of humidity tents and antitranspirants in the acclimatization of tissue-cultured plants to the greenhouse. Scientia Horticulturae. 1984;23(4):303-312. https://doi.org/10.1016/0304-4238(84)90026-8

44. Yazar K. Evaluation of the effects of chitosan application and growing media on the adaptation process of fercal grape rootstock. BMC Plant Biology. 2025;25:1152.

45. Maynard C.A., Kavanagh K., Fuernkranz H., Drew A.P. Black cherry (Prunus serotina Ehrh.). In: Y.P.S. Bajaj (Ed.), Biotechnology in Agriculture and Forestry, Vol. 16. Trees III. Springer, Berlin; 1991:3-22. https://doi.org/10.1007/978-3-662-13231-9_1

46. Nin S., Carla Benelli C., Petrucci W.A., Turchi A., Pecchioli S., Gori M. Giordani E. In vitro propagation and conservation of wild bilberry (Vaccinium myrtillus L.) genotypes collected in the Tuscan Apennines (Italy). Journal of Berry Research. 2019;9:411-430. https://doi.org/10.3233/JBR-180379

47. Кухарчик Н.В., Кастрицкая М.С., Семенас С.Э., Колбанова Е.В., Красинская Т.А., Волосевич Н.Н., Соловей О.В., Змушко А.А., Божидай Т.Н., Рудня А.П., Малиновская А.М. Размножение плодовых растений в культуре in vitro. Минск: Беларуская навука; 2016. 208 с.

48. Debergh P. C., Maene L. J. A scheme for commercial propagation of ornamental plants by tissue culture. Sci. Hort. 1981;14(4);335345. https://doi.org/10.1016/0304-4238(81)90047-9

49. Singh A., Agarwal P.K. Enhanced micropropagation protocol of ex vitro rooting of a commercially important crop plant Simmondsia chinensis (Link) Schneider. Journal of Forest 2016;62(3);107-115. https://doi.org/10.17221/80/2015-JFSScience.

50. McClelland M.T., Smith M.A.L., Carothers Z.B. The effects of in vitro and ex vitro root initiation on subsequent microcutting root quality in three woody plants. Plant Cell Tiss Organ Cult. 1990;23:115-123. https://doi.org/10.1007/BF00035831

51. Bonga J.M., Von Aderkas P. In vitro culture of trees. Forestry sciences, volume 38; 1992: 238.

52. Kozai T. Acclimatization of micropropagated plants. In: Bajaj Y.P.S. (eds) High-Tech and Micropropagation I. Biotechnology in Agriculture and Forestry, vol 17. Springer, Berlin, Heidelberg; 1991:127-141. https://doi.org/10.1007/978-3-642-76415-8_8.

53. Sato-Yamauchi M., Tsuda H., Araki K., Uchida A., Yasuda K., Tetsumura T., Komatsu H., Kunitake H. Clonal propagation system using plant tissue culture and ex vitro rooting in Japanese wild Vaccinium and blueberry cultivars. 園学研 (Hort. Res. (Japan)). 2012;11(1):13-19. https://doi.org/10.2503/hrj.11.13

54. Nawandish F., Dumanoğlu H., Sarıkamış G. Novel approaches to improve rooting of microshoots, acclimatization and plant growth of Pyrodwarf pear rootstock. Plant Cell Tiss. Organ Cult. 2024;157:58. https://doi.org/10.1007/s11240-024-02781-x

55. Pelizza T.R., Damiani C.R., Rufato A. de R., de Souza A.L.K., Ribeiro M. de F., Schuch M.W. Microcutting in blueberry using branch from different positions and substrates. Bragantia. 2011;70(2):319-324. https://doi.org/10.1590/S0006-87052011000200010

56. Villarreal-Ruiz L., Neri-Luna C., Anderson I.C., Alexander I.J. In vitro interactions between ectomycorrhizal fungi and ericaceous plants. Symbiosis. 2012;56:67-75. https://doi.org/10.1007/s13199-012-0161-7

57. Wei X., Chen J., Zhang C., Liu H., Zheng X., Mu J. Ericoid mycorrhizal fungus enhances microcutting rooting of Rhododendron fortunei and subsequent growth. Horticulture Research. 2020;7:140. https://doi.org/10.1038/s41438-020-00361-6

58. Song G.Q. Blueberry (Vaccinium corymbosum L.). In Agrobacterium Protocols: Methods in Molecular Biology, vol. 1224; Wang, K. Eds., Springer, New York, NY, 2015: 121-132. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-1658-0_11

59. Шуплецова О.Н., Товстик Е.В., Попыванов Д.В. Адаптация к почве стерильных растений пшеницы в условиях прикорневой обработки экзометаболитами базидиальных грибов. Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2024;25(6):1028-1037. https://doi.org/10.30766/2072-9081.2024.25.6.1028-1037 https://www.elibrary.ru/bhxpde

60. Talla S.K., Bagari P., Manga S., Aileni M., Mamidala P. Comparative study of micropropagated plants of grand Naine banana during in vitro regeneration and ex vitro acclimatization. Biocatal Agric Biotechnol. 2022;42:102325. https://doi.org/10.1016/j.bcab.2022.102325

61. Sharma N., Kumar N., James J., Kalia S., Joshi S. Strategies for successful acclimatization and hardening of in vitro regenerated plants: challenges and innovations in micropropagation techniques. Plant Sci Today. 2023;10:90-7. https://doi.org/10.14719/pst.2376

62. Pascual J.A., Ceglie F., Tuzel Y., Koller M., Koren A., Hitchings R., Tittarelli F. Organic substrate for transplant production in organic nurseries. A review. Agron. Sustain. Dev. 2018;38:35. https://doi.org/10.1007/s13593-018-0508-4

63. Hoang N.N., Kitaya Y., Shibuya T., Endo R. Effects of supporting materials in in vitro acclimatization stage on ex vitro growth of Wasabi plants. Sci Hortic. 2020;261:109042. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.109042

64. Цыдендамбаев А.Д. Тепличный практикум: «Полив. Питание. Субстраты» (дайджест журнала «Мир Теплиц»). М., 2019. 306 с.

65. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генетические основы селекции растений. В 4 т. Т. 3. Биотехнология в селекции растений. Клеточная инженерия; под науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Беларус. навука, 2012. 489 с.

66. Седов Е.Н., Огольцова Т.П. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. 608 с. https://www.elibrary.ru/yhaozt

67. Моисейченко В.Ф., А.Х. Заверюха, М.Ф. Трифонова. Основы научных исследований в плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве. М.: Колос, 1994. 383 с.

68. Исачкин А.В., Крючкова В.А. Основы научных исследований в садоводстве: учебник для вузова. Санкт-Петербург: Лань; 2020. 420 с.

69. Nowakowska K., Nongdam P., Samsurizal N.A., Pacholczak A. An efficient micropropagation protocol for the endangered european shrub february daphne (Daphne Mezereum I.) and identification of bacteria in culture. Agriculture. 2023;13(9):1692. https://doi.org/10.3390/agriculture13091692

70. Korcak R.F. Nutrition of blueberry and other calcifuges. In: Janick J. (Ed.). Horticultural Reviews, vol. 10. Timber Press, Portland, Oregon; 1988:183-227. https://doi.org/10.1002/9781118060834.ch6

71. Maffia A., Oliva M., Marra F., Mallamaci C., Nardi S., Muscolo A. Humic substances: bridging ecology and agriculture for a greener future. Agronomy. 2025;15:410. https://doi.org/10.3390/agronomy15020410

72. Geng Y., Chen S., Lv P., Li Y., Li J., Jiang F., Wu Z., Shen Q., Zhou R. Positive role of Trichoderma harzianum in increasing plant tolerance to abiotic stresses: a review. Antioxidants. 2025; 14(7):807. https://doi.org/10.3390/antiox14070807

73. Yao X., Guo H., Zhang K., Zhao M., Ruan J., Chen J. Trichoderma and its role in biological control of plant fungal and nematode disease. Front. Microbiol. 2023;14:1160551. https://doi.org/10.3389/fmicb.2023.1160551

74. Sagar A., Yadav S.S., Sayyed R.Z., Sharma S., Ramteke P.W. Bacillus subtilis: a multifarious plant growth promoter, bio-control agent, and bioalleviator of abiotic stress. In Bacilli in Climate Resilient Agriculture and Bioprospecting; Islam M.T., Rahman M., Pandey P. Eds., Springer, Cham., 2022: 561-580. https://doi.org/10.1007/978-3-030-85465-2_24

75. Ortiz A., Sansinenea E. 5 – Bacillus sp. as biofertilizers applied in horticultural crops. Bio-Inoculants in Horticultural Crops. Advances in Bio-Inoculant Sciences, Volume 3; Rakshit A., Meena V.S., Fraceto L.F., Parihar M., Mendon A.B., Singh H.B., Eds., Elsevier Inc., 2024: 97-108. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-96005-2.00007-6

76. Taylor T.B., Silby M.W., Jackson R.W. Pseudomonas fluorescens. Trends in Microbiology. 2025;33:250-251. https://doi.org/10.1016/j.tim.2024.11.005

77. Mohan V., Wibisono R., Chalke S., Fletcher G., Leroi F. The antilisteria activity of Pseudomonas fluorescens isolated from the horticultural environment in New Zealand. Pathogens. 2023;12:349. https://doi.org/10.3390/pathogens12020349

78. Fuentes-Quiroz A., Herrera H., Alvarado R., Sagredo-Saez C., Isabel-Mujica M., Vohník M., Rolli E. Cultivable root-symbiotic bacteria of a pioneer ericaceous dwarf shrub colonizing volcanic deposits and their potential to promote host fitness. J. Soil Sci. Plant Nutr. 2024;24:3355-3363. https://doi.org/10.1007/s42729-024-01758-1

79. Kreen S., Svensson M., Rumpunen K. Rooting of clematis microshoots and stem cuttings in different substrates. Scientia Horticulturae. 2002;96(1-4):351-357. https://doi.org/10.1016/S0304-4238(02)00126-7

80. Nguyen A.Q., Khan A.L., Ray R.L., Shan X., Balan V. Potential of algae as fertilizers and plant stimulants for sustainable and ecofriendly agriculture. Algal Research. 2025;91:104337 https://doi.org/10.1016/j.algal.2025.104337

81. Yu J., Luo B., Yang Y., Ren S., Xu L., Wang L., Jia X., Zhu Y., Yi K. Polyphosphate-enriched algae fertilizer as a slow-release phosphorus resource can improve plant growth and soil health. Journal of Integrative Agriculture. 2025;24(9):3656-3670. https://doi.org/10.1016/j.jia.2025.02.004

82. Chojnacka K., Saeid A., Witkowska Z., Tuhy L. Biologically active compounds in seaweed extracts – the prospects for the application. The Open Conference Proceedings Journal. 2012;3:20-28. https://doi.org/10.2174/1876326X01203020020