ovoshchiОвощи РоссииVegetable crops of Russia2072-91462618-7132Федеральный научный центр овощеводства10.18619/2072-9146-2025-6-126-137ovoshchi-2817Research ArticleАГРОХИМИЯ, АГРОПОЧВОВЕДЕНИЕ, ЗАЩИТА И КАРАНТИН РАСТЕНИЙAGROCHEMISTRY, SOIL SCIENCE, PLANT PROTECTION AND QUARANTINEВлияние разных видов фитопатогенных бактерий на ското- и фотоморфогенез проростков фасоли овощнойEffects of different phytopathogenic bacteria on the scoto- and photomorphogenesis of vegetable bean seedlingshttps://orcid.org/0000-0002-1319-5631КозарьЕ. Г.KozarE. G.

Елена Георгиевна Козарь, кандидат с.-х. наук, ведущий научный сотрудник

лаб. молекулярно-иммунологических исследований

143072; ул. Селекционная, д. 14; Московская область; Одинцовский район; ВНИИССОК

Elena G. Kozar, Cand. Sci. (Agriculture), Leading Researcher

Laboratory of Molecular Immunological Research

143072; 14, Selektsionnaya str.; Moscow district; Odintsovo region; VNIISSOK

kozar_eg@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-4843-111XЕнгалычеваИ. А.EngalychevaI. A.

Ирина Александровна Енгалычева,  кандидат с.-х. наук, заведующая лабораторией

лаборатория молекулярно-иммунологических исследований

143072; ул. Селекционная, д. 14; Московская область; Одинцовский район; ВНИИССОК

Irina A. Engalycheva, Cand. Sci. (Agriculture), Head of the Laboratory

Laboratory of Molecular Immunological Research

143072; 14, Selektsionnaya str.; Moscow district; Odintsovo region; VNIISSOK

engirina1980@mail.ruФедеральное государственное бюджетное научное учреждение “Федеральный научный центр овощеводства” (ФГБНУ ФНЦО)РоссияFSBSI Federal Scientific Vegetable Center (FSBSI FSVC)Russian Federation20250901202606126137Copyright © Козарь Е.Г., Енгалычева И.А., 20262026Козарь Е.Г., Енгалычева И.А.Kozar E.G., Engalycheva I.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.vegetables.su/jour/article/view/2817   Актуальность

   Актуальность. Развитие бактериозов и степень их тяжести определяются комплексным взаимодействием между патогеном, генотипом растения-хозяина и условиями окружающей среды. Освещенность является ключевым абиотическим фактором, модулирующим как физиологические процессы при скотоморфогенезе (в темноте) и фотоморфогенезе (на свету), так и процесс патогенеза. При этом использование этиолированных проростков позволяет выявить специфику проявления вирулентности патогенов, которые могут маскироваться или компенсироваться в условиях световой культуры.

   Целью данного исследования являлась комплексная оценка влияния различных видов патогенных бактерий на морфофизиологические параметры проростков фасоли в зависимости от генотипа сорта и условий освещенности.

   Методика

   Методика. В исследования были взяты сорта фасоли с различной полевой устойчивостью к бактериозам: Лика, Си Бемоль (СБМ) и Рант. На стадии появления корешка проростки инокулировали суспензиями четырех видов фитопатогенных бактерий: Dickea chrysanthemi (Dc), Curtobacterium flaccum-faciens (Cf), Pseudomonas syringae (Ps) и Xanthomonas phaseoli (Xp). Контроль – стерильная вода. После инокуляции проростки выращивали в пластиковых сосудах со стерильным перлитом в двух режимах: 16-часовой световой день и полная темнота. Через 7 и 14 суток измеряли длину стебля и корневой системы, площадь примордиальных листьев, сырую массу растений, учитывали типы симптомов поражения и степень их выраженности.

   Результаты и выводы

   Результаты и выводы. Анализ влияния фитопатогенных бактерий на морфогенез проростков фасоли подтвердил, что отмеченные эффекты носят нелинейный характер и определяются спецификой комбинаций факторов в триаде «растение-патоген-свет». Сортоспецифичность действия на ростовые процессы проростков свидетельствует о ведущей роли генотипа в устойчивости к бактериальной инвазии. При этом ростовые параметры могут служить ранними индикаторами развития инфекционного процесса. Наибольшую прогностическую ценность имеют показатели массы растения и площади примордиальных листьев. Каждый вид бактерий формировал характерный симптомокомплекс: Ps проявил некротически-токсический тип патогенеза с образованием локальным некрозов и способностью индуцировать хлорозы; Xp – выраженную вариабельность симптоматики в зависимости от генотипа хозяина в виде депрессии развития корневой системы и сосудистых нарушений с образованием некроза жилок; Cf – умеренную агрессивность и способность вызывать компенсаторные реакции у толерантных генотипов с элементами стимуляции ростовых процессов, а Dc – свойства агрессивного сосудистого полифага с выраженной тропностью к апикальным меристемам и молодым листьям, вызывая увядание и гниль верхушки этиолированных проростков фасоли. Модулирующая роль светового режима заключалась в дифференциации стратегий взаимодействия «патоген х растение»: индукция компенсаторных реакций на свету у толерантного сорта Лика, угнетение роста и потенцирование симптомов в темноте у восприимчивого сорта Рант; светозависимые разнонаправленные эффекты у средневосприимчивого сорта СБМ. Выявленная групповая устойчивость к бактериозам делает сорт Лика перспективным для использования в селекционных программах на иммунитет.

   Relevance

   Relevance. The development of bacterial diseases and their severity are determined by the complex interaction between the pathogen, the host plant genotype, and environmental conditions. Light is a key abiotic factor that modulates both physiological processes during etiolation (in darkness) and photomorphogenesis (in light), as well as the pathogenesis process. Furthermore, the use of etiolated seedlings allows for the identification of the specific virulence expression of pathogens, which may be masked or compensated for under light conditions.

   The aim of this study was to comprehensively assess the influence of different types of pathogenic bacteria on the morphophysiological parameters of bean seedlings, depending on the cultivar genotype and lighting conditions.

   Methodology

   Methodology. Bean varieties with varying field resistance to bacterial diseases were used in the study: Lika, Si Bemol (SBM), and Rant. At the radicle emergence stage, seedlings were inoculated with suspensions of four species of phytopathogenic bacteria: Dickeya chrysanthemi (Dc), Curtobacterium flaccumfaciens (Cf), Pseudomonas syringae (Ps), and Xanthomonas phaseoli (Xp). The control was sterile water. After inoculation, seedlings were grown in plastic containers with sterile perlite under two conditions: a 16-hour photoperiod and complete darkness. Stem and root system length, primordial leaf area, and plant fresh weight were measured after 7 and 14 days, and the types of disease symptoms and their severity were recorded.

   Results and Conclusions. The analysis of the influence of phytopathogenic bacteria on the morphogenesis of bean seedlings confirmed that the observed effects are non-linear and determined by the specific combination of factors in the "plant-pathogen-light" triad. The cultivar-specific action on seedling growth processes indicates the leading role of genotype in resistance to bacterial invasion. In this context, growth parameters can serve as early indicators of the development of the infectious process. The most prognostically valuable indicators are plant mass and the area of primordial leaves. Each bacterial species formed a characteristic symptom complex: Ps exhibited a necrotic-toxic type of pathogenesis with the formation of localized necrosis and the ability to induce chlorosis; Xp showed pronounced variability in symptomatology depending on the host genotype, manifesting as depression of root system development and vascular disorders with the formation of vein necrosis; Cf displayed moderate aggressiveness and the ability to induce compensatory reactions in tolerant genotypes with elements of growth stimulation; and Dc exhibited properties of an aggressive vascular polyphage with pronounced tropism towards apical meristems and young leaves, causing wilting and rot of the apex of etiolated bean seedlings. The modulating role of the light regime involved the differentiation of "pathogen x plant" interaction strategies: induction of compensatory reactions under light in the tolerant cultivar 'Lika', growth inhibition and potentiation of symptoms in the dark in the susceptible cultivar 'Rant'; and light-dependent, divergent effects in the moderately susceptible cultivar 'Ci Bemol'. The identified group resistance to bacterial diseases makes the 'Lika' cultivar promising for use in breeding programs for immunity.

Phaseolus vulgarisскотоморфогенезфотоморфогенезпроросткисветовой режимфитопатогенные бактерииPhaseolus vulgarisscotomorphogenesisphotomorphogenesisseedlingslight regimephytopathogenic bacteriaРабота выполнена по Государственному заданию FGGF-2025-0003 «Разработка эффективных технологий предбридиногового скрининга и выделения ген-источников для создания сортов и гибридов овощных и бахчевых культур с групповой устойчивостью к доминирующим фитопатогенам на основе иммунологических и молекулярно-генетических методов»The work was carried out under the State Assignment FGF-2025-0003 «Development of a technology for pre-breeding screening and isolation of gene sources for the creation of varieties and hybrids of vegetable and melon crops with group resistance to the effects of phytopathogens based on immunological and molecular genetic methods»ReferencesКефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений. М.: Наука; 1975. С. 209-227.Kefeli V.I. The effect of light on the growth and morphogenesis of higher plants. Moscow: Nauka; 1975. P. 209-227. (in Russ.)Josse E.M., Halliday K.J. Skotomorphogenesis: The dark side of light signalling. Curr. Biol. 2008;18(24):R1144-R1154. doi: 10.1016/j.cub.2008.10.034Josse E.M., Halliday K.J. Skotomorphogenesis: The dark side of light signalling. Curr. Biol. 2008;18(24):R1144-R1154. doi: 10.1016/j.cub.2008.10.034Волотовский И.Д., Суховеева С.В., Кабачевская Е.М. Биофизические механизмы внутриклеточной сигнализации (трансдукции) в высших растениях. Известия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наук. 2023;68(1):75-88. doi: 10.29235/1029-8940-2023-68-1-75-88 https://www.elibrary.ru/qugpezVolotovski I.D., Sukhaveyeva S.V., Kabachevskaya E.M. Biophysical mechanisms of intracellular signaling (transduction) in higher plants. Proceedings of the National academy of sciences of Belarus. biological series. 2023;68(1):75-88. (in Russ.) 2023;68(1):75-88. doi: 10.29235/1029-8940-2023-68-1-75-88 https://www.elibrary.ru/qugpezSeluzicki A., Burko Y., Chory J. Dancing in the dark: darkness as a signal in plants. Plant Cell Environ. 2017;40(11):2487-2501. doi: 10.1111/pce.13033Seluzicki A., Burko Y., Chory J. Dancing in the dark: darkness as a signal in plants. Plant Cell Environ. 2017;40(11):2487-2501. doi: 10.1111/pce.13033Golovatskaya I.F., Karnachuk R.A. Dynamics of growth and the content of endogenous phytohormones during kidney bean scoto- and photomorphogenesis. Russian Journal of Plant Physiology. 2007;54(3):407-413.Golovatskaya I.F., Karnachuk R.A. Dynamics of growth and the content of endogenous phytohormones during kidney bean scoto- and photomorphogenesis. Russian Journal of Plant Physiology. 2007;54(3):407-413.Bai M.Y., Shang J.X., Oh E., et al. Brassinosteroid, gibberellin and phytochrome impinge on a common transcription module in Arabidopsis. Nat. Cell Biol. 2012;14(8):810-817. doi: 10.1038/ncb2546Bai M.Y., Shang J.X., Oh E., et al. Brassinosteroid, gibberellin and phytochrome impinge on a common transcription module in Arabidopsis. Nat. Cell Biol. 2012;14(8):810-817. doi: 10.1038/ncb2546Gupta R., Chakrabarty S.K. Gibberellic acid in plant. Still a mystery unresolved. Plant Signal. Behav. 2013;8(9):e25504. doi: 10.4161/psb.25504Gupta R., Chakrabarty S.K. Gibberellic acid in plant. Still a mystery unresolved. Plant Signal. Behav. 2013;8(9):e25504. doi: 10.4161/psb.25504Daviere J.M., Achard P. Gibberellin signaling in plants. Development. 2013;140(6):1147-1151. doi: 10.1242/dev.087650Daviere J.M., Achard P. Gibberellin signaling in plants. Development. 2013;140(6):1147-1151. doi: 10.1242/dev.087650Liang T., Mei S., Shi C., et al. UVR8 interacts with BES1 and BIM1 to regulate transcription and photomorphogenesis in Arabidopsis. Dev. Cell. 2018;44(4):512-523. doi: 10.1016/j.devcel.2017.12.028Liang T., Mei S., Shi C., et al. UVR8 interacts with BES1 and BIM1 to regulate transcription and photomorphogenesis in Arabidopsis. Dev. Cell. 2018;44(4):512-523. doi: 10.1016/j.devcel.2017.12.028Yu X., Li L., Zola J., et al. A brassinosteroid transcriptional network revealed by genome-wide identification of BESI target genes in Arabidopsis thaliana. Plant. 2011;65(4):634-646. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04449.xYu X., Li L., Zola J., et al. A brassinosteroid transcriptional network revealed by genome-wide identification of BESI target genes in Arabidopsis thaliana. Plant. 2011;65(4):634-646. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04449.xAlabadí D., Blázquez M.A. Integration of light and hormone signals. Plant Signal. Behav. 2008;3(7):448-450. doi: 10.4161/psb.3.7.5678Alabadí D., Blázquez M.A. Integration of light and hormone signals. Plant Signal. Behav. 2008;3(7):448-450. doi: 10.4161/psb.3.7.5678Кузнецова В.В., Дорошенко А.С., Кудрякова Н.В., Данилова М.Н. Роль фитогормонов и света в процессе деэтиоляции. Физиология растений. 2020;67(6):563-577. doi: 10.31857/S0015330320060093 https://www.elibrary.ru/xnilqqKuznetsova V.V., Doroshenko A.S., Kudryakova N.V., Danilova M.N. The role of phytohormones and light in the de-etiolation process. Fiziologiya rastenij. 2020;67(6):563-577. (in Russ.) doi: 10.31857/S0015330320060093 https://www.elibrary.ru/xnilqqJaillais Y., Vert G. Brassinosteroids, gibberellins and light-mediated signalling are the three-way controls of plant sprouting. Nat. Cell Biol. 2012;14(8):788. doi: 10.1038/ncb2554Jaillais Y., Vert G. Brassinosteroids, gibberellins and light-mediated signalling are the three-way controls of plant sprouting. Nat. Cell Biol. 2012;14(8):788. doi: 10.1038/ncb2554Sineshchekov V., Koppel L. Cryptochrome 1 in the dark affects phytochrome A in etiolated Arabidopsis seedlings shifting the balance between its native types, phyA′ and phyA″. Protoplasma. 2025;4:1-9. doi: 10.1007/s00709-024-01983-4Sineshchekov V., Koppel L. Cryptochrome 1 in the dark affects phytochrome A in etiolated Arabidopsis seedlings shifting the balance between its native types, phyA′ and phyA″. Protoplasma. 2025;4:1-9. doi: 10.1007/s00709-024-01983-4Sharma A., Sharma B., Hayes S., et al. UVR8 disrupts stabilisation of PIF5 by COP1 to inhibit plant stem elongation in sunlight. Nat. Commun. 2019;10:4417. doi: 10.1038/s41467-019-12369-1.Sharma A., Sharma B., Hayes S., et al. UVR8 disrupts stabilisation of PIF5 by COP1 to inhibit plant stem elongation in sunlight. Nat. Commun. 2019;10:4417. doi: 10.1038/s41467-019-12369-1.Achard P., Liao L., Jiang C., et al. DELLA Contribute to plant photomorphogenesis. Plant Physiol. 2007;143(3):1163-1172. doi: 10.1104/pp.106.092155Achard P., Liao L., Jiang C., et al. DELLA Contribute to plant photomorphogenesis. Plant Physiol. 2007;143(3):1163-1172. doi: 10.1104/pp.106.092155Lochmanová G., Zdráhal Z., Konečná H., et al. Cytokinin-induced photomorphogenesis in dark-grown Arabidopsis: a proteomic analysis. J. Exp. Bot. 2008;59(13):3705-3719. doi: 10.1093/jxb/ern219Lochmanová G., Zdráhal Z., Konečná H., et al. Cytokinin-induced photomorphogenesis in dark-grown Arabidopsis: a proteomic analysis. J. Exp. Bot. 2008;59(13):3705-3719. doi: 10.1093/jxb/ern219Cortleven A., Ehret S., Schmülling T., Johansson H. Ethylene-independent promotion of photomorphogenesis in the dark by cytokinin requires COP1 and the CDD complex. J. Exp. Bot. 2019;70(1):165-178. doi: 10.1093/jxb/ery351Cortleven A., Ehret S., Schmülling T., Johansson H. Ethylene-independent promotion of photomorphogenesis in the dark by cytokinin requires COP1 and the CDD complex. J. Exp. Bot. 2019;70(1):165-178. doi: 10.1093/jxb/ery351Chin-Atkins A.N., Craig S., Hocart C.H., Dennis E.S., Chaudhury A.M. Increased endogenous cytokinin in the Arabidopsis ampl mutant corresponds with de-etiolation responses. Planta. 1996;198(4):549-556. doi: 10.1007/BF00262643Chin-Atkins A.N., Craig S., Hocart C.H., Dennis E.S., Chaudhury A.M. Increased endogenous cytokinin in the Arabidopsis ampl mutant corresponds with de-etiolation responses. Planta. 1996;198(4):549-556. doi: 10.1007/BF00262643Cortleven A., Ehret S., Schmülling T., Johansson H. Ethylene-independent promotion of photomorphogenesis in the dark by cytokinin requires COP1 and the CDD complex. J. Exp. Bot. 2019;70(1):165-178. doi: 10.1093/jxb/ery351Cortleven A., Ehret S., Schmülling T., Johansson H. Ethylene-independent promotion of photomorphogenesis in the dark by cytokinin requires COP1 and the CDD complex. J. Exp. Bot. 2019;70(1):165-178. doi: 10.1093/jxb/ery351Ивлева Л.В., Головацкая И.Ф., Леонов В.П. Особенности развития органов растений фасоли (Phaseolus vulgaris L.) в условиях освещения и темноты. Биометрика-2000. https://biometrica-tomsk.ru/biom-2000/iv_leo4.htmIvleva L.V., Golovatskaya I.F., Leonov V.P. Features of the development of bean plant organs (Phaseolus vulgaris L.) in conditions of light and darkness. Biometrika-2000. Available from: https://biometrica-tomsk.ru/biom-2000/iv_leo4.htm (in Russ.)Zádníková P., Wabnik K., Abuzeineh A., et al. A model of differential growth-guided apical hook formation in plants. Plant Cell. 2016;28(10):2464-2477. doi: 10.1105/tpc.15.00569Zádníková P., Wabnik K., Abuzeineh A., et al. A model of differential growth-guided apical hook formation in plants. Plant Cell. 2016;28(10):2464-2477. doi: 10.1105/tpc.15.00569An F., Zhang X., Zhu Z., et al. Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings. Cell Res. 2012;22(5):915-927. doi: 10.1038/cr.2012.29An F., Zhang X., Zhu Z., et al. Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings. Cell Res. 2012;22(5):915-927. doi: 10.1038/cr.2012.29Князева Т.В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае : монография. Краснодар: ЭДВИ; 2013. 128 с. ISBN 978-5-901957-94-3.Knyazeva T.V. Plant growth regulators in the Krasnodar region: monograph. Krasnodar: EDVI; 2013. 128 p. ISBN 978-5-901957-94-3. (in Russ.)Щербакова Л.А., Джавахия В.Г., Duan Y., Zhang J. Микробные белки – элиситоры устойчивости растений к фитопатогенам и их потенциал для экологически ориентированной защиты сельскохозяйственных культур. Сельскохозяйственная биология. 2023;58(5):789-820. doi: 10.15389/agrobiology.2023.5.789rus https://www.elibrary.ru/civlxbShcherbakova L.A., Dzhavakhiya V.G., Duan Y., Zhang J. Microbial proteins as elicitors of plant resistance to pathogens and their potential for eco-friendly crop protection in sustainable agriculture (review). Agricultural biology. 2023;58(5):789-820. (in Russ.) doi: 10.15389/agrobiology.2023.5.789rus https://www.elibrary.ru/civlxbKeller H., Bonnet P., Galiana E., et al. Salicylic acid mediates elicitin-induced systemic acquired resistance, but not necrosis in tobacco. MPMI. 1996;9(8):696-703. doi: 10.1094/MPMI-9-0696Keller H., Bonnet P., Galiana E., et al. Salicylic acid mediates elicitin-induced systemic acquired resistance, but not necrosis in tobacco. MPMI. 1996;9(8):696-703. doi: 10.1094/MPMI-9-0696Ferrari S., Savatin D.V., Sicilia F., et al. Oligogalacturonides: plant damage-associated molecular patterns and regulators of growth and development. Front. Plant Sci. 2013;4:49. doi: 10.3389/fpls.2013.00049Ferrari S., Savatin D.V., Sicilia F., et al. Oligogalacturonides: plant damage-associated molecular patterns and regulators of growth and development. Front. Plant Sci. 2013;4:49. doi: 10.3389/fpls.2013.00049Gust A.A., Biswas R., Lenz H.D., et al. Bacteria-derived peptidoglycans constitute pathogen-associated molecular patterns triggering innate immunity in Arabidopsis. J. Biol. Chem. 2007;282(44):32338-32348. doi: 10.1074/jbc.M704886200Gust A.A., Biswas R., Lenz H.D., et al. Bacteria-derived peptidoglycans constitute pathogen-associated molecular patterns triggering innate immunity in Arabidopsis. J. Biol. Chem. 2007;282(44):32338-32348. doi: 10.1074/jbc.M704886200Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Жасмонат-зависимая защитная сигнализация в тканях растений. Физиология растений. 2009;56(5):643-653. https://www.elibrary.ru/kwicwfVasyukova N.I., Ozeretskovskaya O.L. Jasmonate-dependent defense signaling in plant tissues. Fiziologiya rastenij. 2009;56(5):643-653. (in Russ.) https://www.elibrary.ru/kwicwfВойцеховская О.В. Фитохромы и другие (фото)рецепторы информации у растений. Физиология растений. 2019;66(3):163-177. doi: 10.1134/S0015330319030151 https://www.elibrary.ru/zbgqqxVoitsekhovskaya O.V. Phytochromes and other (photo)receptors of information in plants. Fiziologiya rastenij. 2019;66(3):163-177. (in Russ.) doi: 10.1134/S0015330319030151 https://www.elibrary.ru/zbgqqxШевлягина О.Ф., Коробков В.В. Особенности роста этиолированных проростков в аспекте реализации донорно-акцепторных отношений. Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2019;19(2):170-176. doi: 10.18500/1816-9775-2019-19-2-170-176 https://www.elibrary.ru/vjgemxShevlyagina O.F., Korobko V.V. Some features of growth of etiolated plants in the aspect of implementation of donor-acceptor relations. Izvestiya of Saratov university. New series. Series: chemistry. biology. ecology. 2019;19(2):170-176. (in Russ.) doi: 10.18500/1816-9775-2019-19-2-170-176 https://www.elibrary.ru/vjgemxКузнецов В.В., Бычков И.А., Кудрякова Н.В. Фитомелатонин как элемент гормональной системы растений. Физиология растений. 2024;71(4):377-397. doi: 10.31857/S0015330324040012 https://www.elibrary.ru/mojiknKuznetsov V.V., Bychkov I.A., Kudryakova N.V. Phytomelatonin as an element of the plant hormonal system. Fiziologiya rastenij. 2024;71(4):377-397. (in Russ.) doi: 10.31857/S0015330324040012 https://www.elibrary.ru/mojiknМосолов В.В., Валуева Т.А. Участие протеолитических ферментов во взаимодействии растений с фитопатогенными микроорганизмами. Биохимия. 2006;71(8):1034-1042. https://www.elibrary.ru/opotcpMosolov V.V., Valueva T.A. Involvement of proteolytic enzymes in plant interaction with phytopathogenic microorganisms. Biokhimiya. 2006;71(8):1034-1042. (in Russ.) https://www.elibrary.ru/opotcpЯруллина Л.Г., Ахатова А.Р., Касимова Р.И. Гидролитические ферменты и их белковые ингибиторы в регуляции взаимоотношений растений с патогенами (обзор). Физиология растений. 2016;63(2):205-217. doi: 10.7868/S0015330316020159 https://www.elibrary.ru/vinzcfYarullina L.G., Akhatova A.R., Kasimova R.I. Hydrolytic enzymes and their protein inhibitors in the regulation of plant-pathogen interactions (review). Fiziologiya rastenij. 2016;63(2):205-217. (in Russ.) doi: 10.7868/S0015330316020159 https://www.elibrary.ru/vinzcfКудрявцева Н.Н., Софьин А.В., Ревина Т.А., Гвоздева Е.Л., Иевлева Е.В., Валуева Т.А. Секреция протеолитических ферментов тремя фитопатогенными микроорганизмами. Прикл. биохимия и микробиология. 2013;49(5):513-521. doi: 10.7868/S0555109913050073 https://www.elibrary.ru/qmgewjKudryavtseva N.N., Sof'in A.V., Revina T.A., Gvozdeva E.L., Ievleva E.V., Valueva T.A. Secretion of proteolytic enzymes by three phytopathogenic microorganisms. Applied biochemistry and microbiology. 2013;49(5):513-521. (in Russ.) doi: 10.7868/S0555109913050073 https://www.elibrary.ru/qmgewjValencia-Jimenez A., Arboleda V., Grossi de Sa M.F. Activity of α-amylase inhibitors from Phaseolus coccineus on digestive α-amylases of the coffee berry borer. J. Agric. Food Chem. 2008;56(7):2315-2320. doi: 10.1021/jf0732882Valencia-Jimenez A., Arboleda V., Grossi de Sa M.F. Activity of α-amylase inhibitors from Phaseolus coccineus on digestive α-amylases of the coffee berry borer. J. Agric. Food Chem. 2008;56(7):2315-2320. doi: 10.1021/jf0732882Van den Brink J., de Vries R.P. Fungal enzyme sets for plant polysaccharide degradation. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2011;91(6):1477-1492. doi: 10.1007/s00253-011-3473-2Van den Brink J., de Vries R.P. Fungal enzyme sets for plant polysaccharide degradation. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2011;91(6):1477-1492. doi: 10.1007/s00253-011-3473-2Feng T., Nyffenegger C., Hojrup P., et al. Characterization of an extension-modifying metalloprotease: N-terminal processing and substrate cleavage pattern of Pectobacterium carotovorum Prt1. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2014;98(24):10077-10089. doi: 10.1007/s00253-014-5771-yFeng T., Nyffenegger C., Hojrup P., et al. Characterization of an extension-modifying metalloprotease: N-terminal processing and substrate cleavage pattern of Pectobacterium carotovorum Prt1. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2014;98(24):10077-10089. doi: 10.1007/s00253-014-5771-yManjurul Haque Md., Tsuyumu S. Virulence, resistance to magainin II, and expression of pectate lyase are controlled by the PhoP-PhoQ two-component regulatory system responding to pH and magnesium in Erwinia chrysanthemi 3937. J. Gen. Plant Pathol. 2005;71(1):47-50. doi: 10.1007/s10327-004-0158-zManjurul Haque Md., Tsuyumu S. Virulence, resistance to magainin II, and expression of pectate lyase are controlled by the PhoP-PhoQ two-component regulatory system responding to pH and magnesium in Erwinia chrysanthemi 3937. J. Gen. Plant Pathol. 2005;71(1):47-50. doi: 10.1007/s10327-004-0158-zИбрагимов Р.И., Яруллина Л.Г., Шпирная И.А., Умаров И.А., Цветков В.О., Максимов И.В. Биохимические факторы развития устойчивости растений к патогенам. Соврем. наукоемкие технологии. 2010;4:46-48. https://www.elibrary.ru/lspuuzIbragimov R.I., Yarullina L.G., Shpirnaya I.A., Umarov I.A., Tsvetkov V.O., Maksimov I.V. Biochemical factors of plant resistance development to pathogens. Sovremennye Naukoemkie Tekhnologii 2010;4:46-48. (in Russ.) https://www.elibrary.ru/lspuuzGomes M.T.R., Oliva M.L., Lopes M.T.P., Salas C.E. Plant proteinases and inhibitors : an overview of biological function and pharmacological activity. Curr. Protein Pept. Sci. 2011;12(5):417-436. doi: 10.2174/138920311796391125Gomes M.T.R., Oliva M.L., Lopes M.T.P., Salas C.E. Plant proteinases and inhibitors : an overview of biological function and pharmacological activity. Curr. Protein Pept. Sci. 2011;12(5):417-436. doi: 10.2174/138920311796391125Volpicella M., Leoni C., Costanza A., et al. Cystatins, serpins and other families of protease inhibitors in plants. Curr. Protein Pept. Sci. 2011;12(5):386-398. doi: 10.2174/138920311796391113Volpicella M., Leoni C., Costanza A., et al. Cystatins, serpins and other families of protease inhibitors in plants. Curr. Protein Pept. Sci. 2011;12(5):386-398. doi: 10.2174/138920311796391113Alfano J.R., Collmer A. Type III secretion system effector proteins: double agents in bacterial disease and plant defense. Annu. Rev. Phytopathol. 2004;42:385-414. doi: 10.1146/annurev.phyto.42.040103.110731Alfano J.R., Collmer A. Type III secretion system effector proteins: double agents in bacterial disease and plant defense. Annu. Rev. Phytopathol. 2004;42:385-414. doi: 10.1146/annurev.phyto.42.040103.110731Facincani A.P., Moreira L.M., Soares M.R., et al. Comparative proteomic analysis reveals that T3SS, Tfp, and xanthan gum are key factors in initial stages of Citrus sinensis infection by Xanthomonas citri subsp. citri. Funct. Integr. Genomics. 2014;14(1):205-217. doi: 10.1007/s10142-013-0346-zFacincani A.P., Moreira L.M., Soares M.R., et al. Comparative proteomic analysis reveals that T3SS, Tfp, and xanthan gum are key factors in initial stages of Citrus sinensis infection by Xanthomonas citri subsp. citri. Funct. Integr. Genomics. 2014;14(1):205-217. doi: 10.1007/s10142-013-0346-zGazil A., Sarris P.F., Fadouloglou V.E., et al. Phylogenetic analysis of a gene cluster encoding an additional, rhizobial-like type III secretion system that is narrowly distributed among Pseudomonas syringae strains. BMC Microbiol. 2012;12:188. doi: 10.1186/1471-2180-12-188Gazil A., Sarris P.F., Fadouloglou V.E., et al. Phylogenetic analysis of a gene cluster encoding an additional, rhizobial-like type III secretion system that is narrowly distributed among Pseudomonas syringae strains. BMC Microbiol. 2012;12:188. doi: 10.1186/1471-2180-12-188Abramovitch R., Martin G. Strategies used by bacterial pathogens to suppress plant defenses. Curr. Opin. Plant Biol. 2004;7(4):356-364. doi: 10.1016/j.pbi.2004.05.002Abramovitch R., Martin G. Strategies used by bacterial pathogens to suppress plant defenses. Curr. Opin. Plant Biol. 2004;7(4):356-364. doi: 10.1016/j.pbi.2004.05.002Qutob D., Huitema E., Gijzen M., Kamoun S. Variation in structure and activity among elicitins from Phytophthora sojae. Mol. Plant Pathol. 2003;4(2):119-124. doi: 10.1046/j.1364-3703.2003.00158.xQutob D., Huitema E., Gijzen M., Kamoun S. Variation in structure and activity among elicitins from Phytophthora sojae. Mol. Plant Pathol. 2003;4(2):119-124. doi: 10.1046/j.1364-3703.2003.00158.xNoman A., Aqeel M., Irshad M.K., et al. Elicitins as molecular weapons against pathogens: consolidated biotechnological strategy for enhancing plant growth. Crit. Rev. Biotechnol. 2020;40(6):821-832. doi: 10.1080/07388551.2020.1779174Noman A., Aqeel M., Irshad M.K., et al. Elicitins as molecular weapons against pathogens: consolidated biotechnological strategy for enhancing plant growth. Crit. Rev. Biotechnol. 2020;40(6):821-832. doi: 10.1080/07388551.2020.1779174Cernadas R.A., Benedetti C.E. Role of auxin and gibberellin in citrus canker development and in the transcriptional control of cell-wall remodeling genes modulated by Xanthomonas axonopodis pv. citri. Plant Sci. 2009;177(3):190-195. doi: 10.1016/j.plantsci.2009.05.006Cernadas R.A., Benedetti C.E. Role of auxin and gibberellin in citrus canker development and in the transcriptional control of cell-wall remodeling genes modulated by Xanthomonas axonopodis pv. citri. Plant Sci. 2009;177(3):190-195. doi: 10.1016/j.plantsci.2009.05.006McClerklin S.A., Lee S.G., Harper C.P., et al. Indole-3-acetaldehyde dehydrogenase-dependent auxin synthesis contributes to virulence of Pseudomonas syringae strain DC3000. PLoS Pathog. 2018;14(1):e1006811. doi: 10.1371/journal.ppat.1006811McClerklin S.A., Lee S.G., Harper C.P., et al. Indole-3-acetaldehyde dehydrogenase-dependent auxin synthesis contributes to virulence of Pseudomonas syringae strain DC3000. PLoS Pathog. 2018;14(1):e1006811. doi: 10.1371/journal.ppat.1006811Чесноков Ю.В. Устойчивость растений к патогенам. Сельскохозяйственная биология. 2007;42(1):16-35. https://www.elibrary.ru/hypgcfChesnokov Yu.V. Plant resistance to pathogens. Agricultural biology. 2007;42(1):16-35. (in Russ.) https://www.elibrary.ru/hypgcfИгнатов А.Н. Распространение возбудителей опасных бактериозов растений в Российской Федерации. Защита картофеля. 2014;2:53-57. https://www.elibrary.ru/tmmlffIgnatov A.N. Distribution of dangerous bacterial plant disease pathogens in the Russian Federation. Zashchita Kartofelya. 2014;2:53-57. (in Russ.) https://www.elibrary.ru/tmmlffOsdaghi E. Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (bacterial wilt of dry beans). CABI Compendium. 2022. doi: 10.1079/cabicompendium.15333Osdaghi E. Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (bacterial wilt of dry beans). CABI Compendium. 2022. doi: 10.1079/cabicompendium.15333Игнатов А.Н., Лазарев А.М., Панычева Ю.С., Проворов Н.А., Чеботарь В.К. Бактериальные патогены картофеля рода Dickeya : мини-обзор по систематике и этиологии заболеваний. Сельскохозяйственная биология. 2018;53(1):123-131. doi: 10.15389/agrobiology.2018.1.123rus https://www.elibrary.ru/ytjoiqIgnatov A.N., Lazarev A.M., Panycheva Yu.S., Provorov N.A., Chebotar' V.K. Potato phytopatogens of genus Dickeya – a mini review of systematics and etiology of diseases. Agricultural biology. 2018;53(1):123-131. (in Russ.) 2018;53(1):123-131. doi: 10.15389/agrobiology.2018.1.123rus https://www.elibrary.ru/ytjoiqДоспехов Б.А. Методика опытного дела. М.: Колос; 1985.Dospekhov B.A. Methodology of experimental work. Moscow: Kolos; 1985. (in Russ.)

The authors declare that there are no conflicts of interest present.